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8 May 2003
熱帯林生態系セミナー3回目
最大樹高を決める要因：材機能特性からのアプローチ
8 May 2003　第一部担当：清野達之

はじめに｜ 熱帯林の樹高の実際｜ 樹高と直径の関係｜ 樹高を決める要因とは何か？｜ 文献
はじめに
（熱帯林の）樹高を決めるメカニズムについて，林冠の骨格を形成している幹の特性，特に材の機能的な側面からの検討．個体間の競争や繁殖特性などについては触れない．

熱帯林の樹高の実際
実際の熱帯林の高木は，地上高60 ｍ以上にもなる (Richards, 1996)．この高さは京都東寺の五重の塔（57 m）に相当．京都大学生態学研究センターで精力的に研究を行なっているボルネオ低地林では，ランビル低地林で70 m，キナバル低地林で65 m，タワウ低地林で78 mとなっている．一般に低地林で樹高が高く，山地林で低くなり，貧栄養土壌条件下だと，富栄養土壌条件下の森林よりも低くなる (Kitayama & Mueller-Dombois, 1995; Aiba & Kitayama, 1999)．

樹高と直径の関係
樹高に応じて，それを支える太さ，すなわち幹の直径も変化する．樹高と直径の関係は，林分の状態（遷移過程，土壌の栄養塩状態，標高など）によって異なる (Kohyama et al., 1990; Hara et al., 1991; Aiba & Kitayama, 1999)．幹の相対成長関係は，樹木の寿命や材密度，最大サイズとも密接な関係にある (King, 1986; Claussen & Maycock, 1995; Aiba & Kohyama, 1996; Thomas, 1996; Alves & Santos, 2002)．

樹高を決める要因とは何か？材機能からのアプローチ
樹高を決める要因を材機能からみると，大きく二つの機能から説明することができる．一つは力学的な強度，もう一つは水分輸送である．この両者は独立的な関係ではなく，それぞれ相互に関係している (Hacke et al., 2002)．以下にそれぞれの関係とその相互関係について述べる．

1.物理的側面
幹を一本の棒としてみなす．棒は，自分の重さに対する垂直的な方向のストレスと風などの横からのストレスに耐える構造が必要である．帆船のマスト高を決めるGreenhill (1881) の応用から，樹高と直径，自重負荷への強度（座屈強度）と横からのまげに対する強度（まげ応力）を加味した式，
Hcrit=C(E/P)1/3 D2/3
で示される．このとき，Cは係数，E/P は density-specific stiffness に相当し， E はヤング係数， P は密度であり，D は直径である．これを物理的な限界樹高（critical bucking height）という (McMahon, 1973; King & Loucks, 1978; Niklas, 1992; 1994)．この式を基に計算した理論的な最大樹高と実際の樹高との間には隔たりがある場合が多い．風などストレスが恒常的にかかりやすいところでは，限界樹高よりも大きなマージンを持った樹高になる (King, 1986; Sterck & Bongers, 1998)．遷移初期の樹種では限界樹高に近い高さまでの樹高になる場合が多い (Claussen & Maycock, 1995; Sposito & Santos, 2001)．

2.水分生理的側面
枝先まで水を輸送しなければ，枝先での光合成が行なえず，枝の枯れ上がり，もしくは個体の枯死を引き起こす．幹では辺材 (sapwood) での道管で水が個体内で輸送される．流体力学から，流量は道管径の半径の4乗に比例する (Hagen-Poisseuille則)．しかし，毛細管現象を考えると，高いところに水を供給するには，細い径の方がよろしい (Kozlowski & Pallardy 1997; Carlquist 2001)．道管での水輸送をめぐる問題に，道管中の空洞形成（cavitation）による塞栓症（embolism）の可能性がある．道管径を大きくすると，流量は増加するが，キャビテーションが起きやすくなる．道管径が細くなると，流量は高くないが，キャビテーションが起きにくく，高いところへの水供給が可能 (Kozlowski & Pallardy 1997; Carlquist 2001)．この関係は道管の形状に依存し，環孔材＞散孔材＞仮道管の針葉樹の順に道管径が小さくなり，キャビテーションが起こりにくいとされている．特に樹高60 m を越えるような突出木 (emergent tree) のような超高木の樹高制限は，水輸送能から説明できると仮説している（hydraulic limitation hypothesis; Ryan & Yoder, 1997; その反論，Becker & Wullshleger, 2000; さらにその反論 Mencuccini & Magnani, 2000; Bond & Ryan, 2000; 水輸送に関するさらに細かい仮説；Midgley, 2003）．

3.そのぞれの相互関係
材密度の低い樹木は，一般に力学的安定性が低いとされているが，含水率とは負の相関関係にある (Suzuki, 1999)．すなわち，材密度を低くすることで，水分貯蔵能を上げている (Borchert, 1994)．

文献
  1. Aiba, S. & Kitayama, K. 1999. Structure, competition and species diversity in an alititude-substrate matrix of rain forest tree communities on Mount Kinabalu, Borneo. Plant Ecology 140: 139-157.
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  5. Bond, B. J. & Ryan, M. G. 2000. Comment on 'Hydraulic limitation of tree height: a critique' by Becker, Meinzer & Wullschleger. Functional Ecology 14: 137-140.
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