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Nutrient cycling and limitation: Hawai'i as a model system輪読会：2005年1月から京都大学生態学研究センターの有志で行なっていた輪読会． 27 January 2005 担当：清野達之
第六章：ハワイ生態系への栄養塩の加入：経路，割合，制御 前口上 ハワイ生態系を例に，陸上生態系への栄養塩元素の加入の経路と割合の報告． 生物による窒素固定を除いて，栄養塩元素は基本的に母岩由来で生態系へ投与される．ハワイでは生態系の年代（=発達）によって，生物と地学的な相互関係から栄養塩元素が生態系に加入され，循環するのかが異なる． 1 風化 元素の生態系への加入：岩石の風化から始まる 風化：岩石起源の栄養塩の供給，イオン交換・吸着を介して土壌栄養塩の供給を規定． 一次鉱物→風化→二次鉱物 ハワイでは火山活動による溶岩流の流出 ↓ ガラス，かんらん岩，単斜輝石，長石，磁鉄鉱系 ↓ ハワイ生態系では長石は2万年くらいでみられなくなり，100万年で非水晶系ミネラ ルが消失．410万年でカオリナイト（粘土鉱物で超微粒子のもの）へ． 1万年くらいから風化が進行し，その後は土壌の劣化が著しい． 1-1概念と定義 風化：生態系への元素の加入 1）一次鉱物における元素はそのままでは生物が利用できない．利用できるために は風化が必要． 2）ハワイの年代傾度の長所は，それぞれの時間での元素の流失を現在の流量と独 立した風化とみなすことができる．第7章で詳説． 一次・二次鉱物を経た風化過程での元素の生態系への加入 1-2アプローチ 土壌の発達に伴う土壌の容積と量の両方の増加もしくは減少． →これだけでは成分の含有量には対応していない． →水和反応と有機物の増加，容積の増大：元素の含有量の増加． 土壌中の不動成分の相対量でこれらの流失を計算 Zr（ジルコニウム）を使った例 Nb（ニオブ），Ta（タンタラム）：遷移元素で，あまり可動性はない． 図6.1；可動元素（カルシウム），小可動元素（リン），不動元素（タンタラム）のニオブ（不動元素）に対する土壌中の含有量． ニオブの増加：風化と土壌からの流失を反映 カルシウム：急激に減少 リン：比較的ゆっくり流失 式6.1；風化による元素の流失の推定式 地表から鉛直方向に向かっての流失分 式6.2；風化による元素の流失量 式6.3；母岩からの流失分 図6.2；基質年代傾度による土壌中のニオブの蓄積量 対数；年代の進行とともに増加 実線；母岩の結合力の程度 土壌プロファイル中の未風化の結合力 土壌プロファイルで風化土壌の厚さ（表土からの深さ） 2100~140万年；わずかに風化，1ｍ． 4100万年以降；5m以下 式6.4；基質年代傾度での風化を経た元素の加入量 1-3風化を経た元素の加入 風化を経て加入される元素の加入率とパタン→玄武岩と元素の流動性に依存 表6.1 可動性(Ca, Mg, K)；若い年代では急激に流失．古い年代では未風化のものから徐々 に加入 不動性(P, Al, Fe)；二次鉱物として土壌に残存 不動性の元素が古い年代サイトで比較的高い 図6.3；カルシウムとリンの風化による流失と加入分 何故にハワイの年代傾度上の古いサイトでリンの利用と，カルシウムのような可動元素の利用がないところで，純一次生産が制限されるのか？（以降） 2 大気からの加入 2-1 背景 ここでは降水量，乾燥した堆積物，霧，その他の経路（大気中の粉塵，生物による窒素固定）について言及． 図4.3；土壌中の全窒素は9800kg ha-1 生物によると想定される固定された窒素で20〜35kg ha-1yr-1の源が不明． 窒素固定測定の難しさ；大気からの堆積物が源になることもある． →要は大気中に含まれる窒素の源が分からない． 2-2方法 降水量と化学成分分析，窒素ガスの測定，霧も考慮． 式6.5；林冠から樹幹から出てくる霧の量 2-3水の加入（300年サイト） 雨から；年平均2500mm 霧から；年平均1200mm 2-4窒素の加入 表6.2；大気中から固定された窒素 雨の中の無機体の窒素；0.86 kg ha-1yr-1 霧の中の無機体の窒素；5.0 kg ha-1yr-1 無機体の窒素を若干含んでいる．火山ガスの影響を受け，時々 極度に高くなる． 雨の中の有機体の窒素；0.15 kg ha-1yr-1 霧の中の有機体の窒素；8.0 kg ha-1yr-1 2-5活火山の影響 火山ガス；二酸化硫黄，硫酸，弗化水素など．海中だと塩酸，塩素． どのように窒素固定に貢献しているのかは不明 流れたての溶岩流表面で採取した窒素ガス；200 ppb N2からNOに固定できる高温(1100℃）のところ NO；植物が利用できるものではなく，時間経過とともに二酸化窒素や硝酸が酸化し て大気に放出される． 霧の中に放出される窒素が高いとき→火山ガスが大気に放出されたものだろう． 火山ガスの影響を受けた霧の中の窒素は2.4 kg N ha-1yr-1 火山性の窒素；地域によっても時間的にも限られている（火山活動によるため）． 2-6他の元素の加入 表6.3；大気からのCl, S, Ca, Mg, Na, Kの加入 窒素；85％が霧から リン，アルミニウム，鉄，弗素；最近の加入．弗素は空気中の火山ガスを知る良い トレイサー 塩素；活火山からのガスに塩酸や塩素が含まれるため ナトリウム；海中で最も多い元素．雨や霧の中のナトリウムのほとんど海塩性 SO4-S；火山ガスから マグネシウム；海から カリウム，カルシウム；非海塩性由来．カリウムは溶岩流によって焼かれた生物に 由来． 窒素，リン；窒素の由来は不明．多分火山由来？ 3長距離粉塵の移動 3-1背景 アジアからの粉塵（黄砂）によるハワイ生態系への元素の加入 3-2方法 ハワイの玄武岩と大陸からの粉塵の3つの違い 1）石英は粉塵の鉱物トレイサー 2）ネオジムの二つの同位体143Ndと144Ndの相対量は，ハワイ玄武岩で-8％，大陸 ダストで+6％． 3）ユーロピウム属などの微量元素の含有率が両者で異なる コハラ（ハワイ島北部；15万年）での黄砂加入量；1.25 g m2 yr-1→過小評価気味 3-3元素の加入 黄砂の成分；地表面の成分と似た値になる． 表6.4；黄砂の成分表 図6.4；黄砂の加入量 黄砂を介した元素の加入は少ない；北半球で大きいが，ハワイまで届くものはさほど 多くない． ↓ とはいえ，古い年代のサイトでは無視できぬ量 が供給されている（表6.1)． 3-4粉塵のその後 ニオブ；風化の度合いを推定する目安 410万年サイト以内の年代傾度ではニオブの半分は粉塵由来 図6.5；年代傾度毎の石英（鉱物由来）と粉塵由来のニオブの量 150万年サイト以前では黄砂による加入なし→すでに溶脱． 1）粉塵の加入は比較的新しい減少 2）石英は10万年くらいで風化して加入 3）粉塵は同じ時間スケールで溶脱して土壌表面からなくなる． 海洋コアによるとダストは360万年くらいから加入している． ニオブの不動性．溶脱を考慮すると加入経路が異なる． 推察；ハワイの古環境が今とは違うため，風による溶脱過程に違いが生じている（昔は 乾燥していた？）． とにかく，粉塵由来のニオブは母岩由来のものと比較して僅か． 4生物の窒素固定 4-1背景 窒素固定；窒素制限下での生態系の発達と純一次生産において，窒素の加入はそれらを律則． 生物による窒素固定；高等植物では主にマメ科，藍藻類，一部のバクテリア． ハワイに固有な植物で窒素固定できるものは少ない．Acasia koa など．ただし，乾燥 しているところのみ．窒素固定できる地衣類(Stereocaulon vulcani) が若い年代サイト の溶岩上でみられる程度． 4-2アプローチ アセチレン還元活性法で窒素固定酵素の活性をみる． 1）それぞれの基質（リター中の葉や材）の量や場所にどれだけあるのか？ 2）アセチレン還元の割合 3）アセチレン還元15Nで標識したN2のアセチレン還元による固定→固定能をみる 4-3固定の割合 Crew et al. (2000)によるハワイフトモモの葉リターでの報告 300年サイトで1.2 kg ha-1 yr-1 2100年サイトで0.6 kg ha-1 yr-1 古いサイトでは0.2 kg ha-1 yr-1以下 Matzek &Vitousek (2003)の地衣類や着生などの活性 堆積している材からは0.1~0.5 kg N ha-1 yr-1 地衣類・着生からは0.1~0.8 kg N ha-1 yr-1 葉のリターでは特別な傾向はない→サイトでの窒素・リン制限が影響 結論；窒素固定能は0.1~1.5 kg N ha-1 yr-1 図6.6；年代傾度による窒素固定能の違い 生物による窒素固定は，年代を通して霧からの窒素加入よりも少ない． 5他の加入 火山灰，局所的な塵芥，海鳥の巣など；よく分からない 6既知の複合加入 生態系の発達と土壌の風化による元素の加入；どこから，どのように，が重要 既述した以外の経路などは？ 6-1ストロンチウム同位体：加入経路の直接検討 ストロンチウム；アルカリ性の元素．カルシウムやマグネシウムの循環と類似． ハワイの生態系では均等に存在 87Sr/86Srの同位体比；母岩では0.7036 海洋エアロゾルでは0.7092 黄砂では0.714〜0.722（だいたい0.717） 図6.7；年間のストロンチウム加入 若い年代サイトでは母岩から，古い年代サイトでは大気から 大気からの加入はおおよそ一定 ストロンチウムの生態系での残存時間は短い：ハワイフトモモの葉の同位体比 6-2塩素と硫酸塩 塩素；海水で最も多い． 図6.8；塩素と硫酸塩の加入量と経路 塩素；大気からがほとんど 硫酸塩；若い年代サイトでは火山，それ以外では大気から．土壌風化からは少． 6-3置換性陽イオン 図6.9；カルシウムとマグネシウムの年代傾度毎の加入量と経路 若いサイトでは土壌風化から． カルシウム；非海塩性のものがほとんど． 図6.10；ナトリウムとカリウムの年代傾度毎の加入量と経路 ナトリウム；大気から加入 カリウム；若いサイト（300年）では風化からが40％．それ以降は大気由来．古いサ イトは降水涵養性． 6-4シリコンとアルミニウム 図6.11；シリコンとアルミニウムの年代傾度毎の加入量と経路 シリコン；風化由来は急激に減少 アルミニウム；二次鉱物として残る．粉塵が古い年代サイトで重要 両者ともに風化が重要な加入経路 6-5窒素とリン 窒素とリン；生態系の発達を制御する元素．窒素は生物，リンは母岩由来． 図6.12；窒素とリンの年代傾度毎の加入量と経路 窒素；若い年代サイトでは火山噴火によるN2ガスの固定がある．全サイトでの霧の 寄与が大きい． 窒素固定；土壌発達とともに微増． リン；風化由来がほとんど．生態系の発達とともにリン制限になる． →量がさほど多くない．黄砂の量もさほど多くない． |